plantefysiologi

De fleste af de planter, som vokser i vores natur, på markerne og i vores haver, er frøplanter. Vigtige undtagelser er bregner, mosser og padderokker. Frøplanter formerer sig ved, at pollen fra hanblomster bestøver hunblomster, og den befrugtede ægcelle udvikler sig til et frø. Frøenes spredning fra moderplanten er planters eneste mulighed for at finde nye voksesteder.

Det modne frø indeholder et embryo og oplagsnæring, som ligger inden for en beskyttende barriere, frøskallen. Oplagsnæringen består typisk af enten stivelse, som i kornsorterne, eller triglycerider (planteolie), som i rapsfrø.

Et af de sidste trin i frømodningen er en dehydrering, hvor vandindholdet i frøet falder fra 60-70 % til omkring 10 %. I den form kan frøet under tørre forhold ligge i måneder eller år uden at spire. Når der kommer vand til (fx om foråret), vil det trænge ind i frøet, som begynder at spire, hvis også bl.a. temperaturen er rigtig. Det højere vandindhold aktiverer stofskiftet, og oplagsnæringen bliver nedbrudt for at give energi og bidrage med alle de metaboliske byggesten, som plantecellerne skal bruge til at vokse. Vandoptaget betyder, at embryoet (kimplanten) udvider sig, og rod og kimblade gennembryder frøskallen. Derefter vokser roden nedad (geotropisme), mens kimbladene vokser mod lyset, så deres fotosyntese kan begynde.

Den fuldvoksne frøplante har rødder i jorden, og en overjordisk stængel, der ofte har sideskud, eller en stamme, som har sidegrene, hvis der er tale om buske og træer. Der er blade på stængel, sideskud og grene.

Hvis jorden omkring rødderne bliver oversvømmet eller vandmættet, bliver det svært for rødderne at respirere pga. mangel på oxygen (hypoxia – lav oxygenkoncentration, anoxia – ingen oxygen), og de overgår derfor til fermentation, som udnytter energien i sukrose langt mindre effektivt. Stænglen og rødderne på planter, som er tilpasset at vokse i vådområder, fx ris, har et særligt væv, luftvæv eller aerenkym, som er karakteriseret ved store intercellularrum. Luft kan diffundere ned til rødderne gennem disse og forsyne dem med oxygen. Dannelse af aerenkym kan induceres af oversvømmelse i visse planter, fx majs, men her kan det kun delvis afhjælpe problemet, og oxygenmangel opstår efter nogle få dage.

Når rodcellerne ikke får tilstrækkeligt med oxygen, kan de ikke skaffe tilstrækkelig med energi i form af ATP til at optage ioner op. Dermed stopper ionoptagelsen, og det gør vandoptagelsen også. Roden sender hormonet abscicinsyre op til bladene, og det sørger for at mindske vandtabet fra bladene ved at lukke spalteåbningerne. Samtidig bliver fotosyntesen hæmmet pga. mangel på CO₂, og plantecellerne får derfor heller ikke den sukrose, som de behøver for at (over)leve. Hvis oversvømmelsen varer for længe, vil der opstå skader i både rødder og de overjordiske dele, og planten vil dø.

Når spalteåbningerne er åbne, taber planten vand ved fordampning. Denne fordampning er en forudsætning for vandtransport fra rødderne op i planten. Fordampningen har desuden den fordel, at den hjælper til at køle bladene, som i direkte sollys ellers kan nå temperaturer på 40-50 °C, hvilket kan skade dele af deres stofskifte. Hvis planten vokser i et varmt og tørt klima, kan det være en hårfin balance at få tilstrækkeligt med CO₂ uden at miste for meget vand. Visse planter har udviklet forskellige former for fotosyntese, som sparer på vandet under de forhold.

Når der er tørke, falder jordens vandindhold, og vandpotentialet (typisk -0,1 MPa) bliver mere negativt. Hvis jordens vandpotentiale falder til under -0,5 MPa (typisk vandpotentiale i rodcellerne), vil rødderne ikke længere kunne optage vand, da vand bevæger sig fra højt vandpotentiale (mindre negativt) til lavere (mere negativt) vandpotentiale. I den situation vil mange planter forsøge at sænke rodcellernes vandpotentiale enten ved at importere salt, som opbevares i vakuolen, eller ved at producere organiske forbindelser som sukkeralkoholen sorbitol eller aminosyren prolin. Begge dele koster meget energi, så det begrænser planternes tilvækst.

Planter, som vokser i jord med højt saltindhold, har samme problem som ved tørke; jordens vandpotentiale er meget lavt, og cellerne er nødt til at sænke deres vandpotentiale for at kunne optage vand. Det gælder fx i mangrover, hvor planterødderne vokser i havvand, eller i områder, hvor kunstvanding har efterladt en masse salt i jorden, efter vandet er fordampet.

Mange planter har indholdsstoffer, som smager dårligt eller er direkte giftige for dyr, som prøver at æde planten. Det kan fx være insekter og insektlarver, men også større græssende dyr.

Mere end 2.500 arter indeholder cyanogene glykosider, som spaltes og frigiver den meget kraftige gift cyanid (HCN – blåsyre), når plantevævet beskadiges af fx græsning. Cyanid hæmmer cytokrom oxidase, som er et vigtigt enzym i stort set alle dyrs og planters respiration; dyret vil derfor hurtigt blive sygt eller dø. En af de vigtigste landbrugsplanter i troperne, rodfrugten maniok (kassava), indeholder høje koncentrationer af det cyanogene glykosid linamarin. Inden maniok-rødderne kan spises, skal de derfor først skrælles, skæres i stykker, udblødes i vand og koges.

Glukosinolater er en beslægtet gruppe indholdstoffer, der også fungerer som forsvarsstoffer. Når vævet bliver beskadiget, kommer de i kontakt med enzymet myrosinase, som spalter glukosinolaterne og frigiver isothiocyanater, der er giftige, ilde-lugtende og/eller ildesmagende for mange dyr. Sennepsfrø indeholder fx høje koncentrationer af glukosinolater, og det er dem, der giver den skarpe smag, som mange mennesker godt kan lide.

Et særlig elegant eksempel på planters forsvar mod insektangreb er blandingen af sekondære metabolitter, C6-alkoholer og lignende, som fordamper fra plantevævet, når insektlarver begynder at spise et blad. Disse gasformige stoffer kan tiltrække rovinsekter, som æder larverne, og snyltehvepse, som lægger deres æg i larverne.

Planter kan angribes af et bredt spektrum af virus, bakterier og svampe. For at beskytte sig, har de derfor udviklet forskellige forsvarssystemer. Forsvaret bliver dog i mange tilfælde omgået af sygdomsorganismen. Dette er et klassisk våbenkapløb, hvor nye angrebsvåben leder til ændringer i forsvarssystemet.

Et godt eksempel på dette er rustsvampes infektion af hvede. Rustsvamp er en af de alvorligste sygdomme på hvede og fører på verdensplan årligt til store udbyttetab. Når en rustspore lander på en hvedeplante, vil den spire, og en hyfe vil trænge ind i bladet og etablere en haustorium. Det sker ved, at svampehyfen frigiver enzymer, som opløser bladets kutikula og cellevægge, så den kan trænge igennem. I haustorien er svampecellernes plasmamembran i nær kontakt med bladcellernes plasmamembran, og næring bliver overført fra planten til svampen. Den begyndende svampeinfektion bliver opdaget af planten ved, at nedbrydningsprodukter fra plantens cellevægge bliver genkendt af specielle receptorproteiner i bladcellernes plasmamembran. Disse sætter en immunreaktion i gang, hvor bladcellerne begynder at producere enzymer, bl.a. kitinaser, som kan nedbryde kitinet i svampens cellevægge. Kitin er et polysakkarid, som ikke findes i plantens egne cellevægge. Den immunreaktion bliver modvirket af effektorer, som svampen udskiller. Imidlertid svinger pendulet tilbage igen, når disse effektorer bliver genkendt af bladcellerne, som derefter sætter det ultimative forsvar i gang: Cellerne omkring infektionsstedet begår kollektivt selvmord (programmeret celledød), hvilket bidrager til at afgrænse infektionen.